Plantas y animales

Tanto los seres autótrofos (fotosintetizadores) como los heterótrofos (descomponedores y animales) utilizan el trifosfato de adenosina para intercambiar energía. Las arquebacterias son organismos unicelulares a los que antes se clasificaba como bacterias y que reducen compuestos inorgánicos sencillos. Las bacterias tienen muchos taxones en ambos grupos tróficos y desempeñan un papel imprescindible en los ciclos de la biosfera que mantienen los flujos de nutrientes esenciales para la fotosíntesis. Las plantas C3 y C4 son predominantemente autótrofas (los cactus fijan el carbono por otro camino fotosintético). Los bosques y las praderas son los biomas terrestres más importantes de la biosfera con una biomasa que supera ampliamente la del fitoplancton marino.

La energía necesaria para el metabolismo heterótrofo procede, directa o indirectamente, de la digestión de cualquier tejido de fitomasa disponible. Los herbívoros especializados pueden digerir incluso la celulosa y la lignina que son sustancias abundantes pero resistentes. Los carnívoros, aunque disponen de una menor cantidad de biomasa para su alimentación, poseen una dieta más nutritiva y de fácil digestión. Diferencias en el clima, la producción vegetal y la biodiversidad heterótrofa dan lugar a cadenas alimentarias que van desde simples enlaces a complicadas redes.

Los animales homeotermos, pájaros y mamíferos que regulan la temperatura de su cuerpo, poseen una incomparable adaptabilidad ambiental, mientras que los poiquilotermos, organismos cuya temperatura corporal es la del ambiente, son mucho más abundantes tanto en número de especies como en número de individuos. Las diferencias entre estos dos modos de existencia heterótrofa se manifiesta en los costes energéticos de la reproducción, desarrollo y locomoción. Aunque entre los poiquilotermos hay muchos y muy buenos nadadores, algunos buenos corredores y también voladores, los mejores en natación y, con mayor diferencia aún, en la carrera, salto y vuelo son animales homeotermos.

Trifosfato de adenosina

En bacterias, vegetales y animales, el trifosfato de adenosina (ATP) es el enlace clave entre el catabolismo celular (degradación de los nutrientes) de un lado y, por otra parte, el anabolismo (biosíntesis de compuestos complejos), la locomoción (contracción muscular) y el transporte activo de los metabolitos.

Este fosfato orgánico se forma durante el proceso de oxidación de la glucosa y es la unidad de intercambio energético celular, porque tiene una energía libre de hidrólisis intermedia (-31 kJ/mol). Al inicio de la glicólisis cede un grupo fosfato para producir glucosa-6-fosfato (con una energía libre de -13,8 kJ/mol) y puede ser fácilmente formado, en una reacción posterior y mucho más exógena (-49,3 kJ/mol), a partir del ácido 1,3-difosfoglicérico.

Durante el primer paso de estas reacciones catalizadas con enzimas, la molécula de glucosa o de glucógeno se rompe para dar ácido pirúvico. En un medio anaeróbico este proceso acaba en ácido láctico (causando agujetas en los músculos) o en etanol y CO₂ (fermentación bacteriana). En presencia de oxígeno se desarrolla el ciclo del ácido tricarboxílico, durante el cual se transforman varios compuestos en CO₂, se trasfieren los electrones liberados, se reduce oxígeno a agua y se producen grandes cantidades de ATP.

En las células procariotas, la máxima energía ganada en esta compleja secuencia es de 38 moles de ATP por cada mol de glucosa, con una ganancia neta de energía libre de 2,8 MJ y, dado que en cada transformación de ATP en difosfato de adenosina se liberan 31 kJ/mol, la eficiencia total del proceso es de un 40 por ciento. En las células procariotas, donde se llegan a liberar hasta 50 kJ/mol en la transformación del ATP, la eficiencia total puede superar el 60 por ciento.

La oxidación de los ácidos grasos alcanza una eficiencia parecida, pero estos compuestos poseen una mayor densidad energética que la glucosa. La máxima eficiencia en la transformación de glucosa en ácido láctico es sólo de un 31 por ciento, y únicamente algunos invertebrados que viven en ambientes poco oxigenados utilizan habitualmente este proceso.

El adjetivo adecuado para describir la intensidad de generación de ATP es apabullante. Los seres humanos sintetizamos y descomponemos más de tres gramos de ATP por cada gramo de materia seca de nuestro cuerpo, lo que significa que producimos y usamos diariamente una cantidad de fosfato superior a la masa de nuestro propio cuerpo. Pero esto no es nada comparado con la respiración de la bacteria Azotobacter, una especie frecuente en los suelos y que forma amoníaco a partir del nitrógeno atmosférico, que produce siete kilogramos de ATP por cada gramo de materia seca de la que está formada.

Estas intensidades de metabolismo heterótrofo tan altas implican que los seres vivos desarrollan una potencia por unidad de masa superior a la del Sol. La enorme masa solar (1,99 x 10³³ g) y su inmensa luminosidad (3,9 x 10²⁶ W) dan lugar a una intensidad de 200 nW por gramo de masa solar, mientras que el metabolismo diario de los niños (en promedio unos 3 mW/g de peso corporal) es 15.000 veces mayor y la respiración de las bacterias, que llega a los 100 W/g, es 500 millones de veces superior a la del Sol. Por tanto, aunque la magnitud de los flujos de energía de las estrellas es asombrosa, la energía asociada con el ATP en los organismos heterótrofos no tiene rival en cuanto a la intensidad de la conversión de energía por unidad de masa.

Esquema de la fotosíntesis en las bacterias aeróbica y anaeróbica.
Ciclo anaeróbico.



Ciclo aeróbico.

Grupo de bacterias Escherichia coli con forma de bastón, que es un patógeno común humano.

Arquebacterias y bacterias

Estudios genéticos recientes iniciados por Carl Woese, y basados en amplificaciones y clonaciones de secuencias de ARN, han conducido a una nueva clasificación de los organismos vivos, asignando un nuevo reino a las Arquebacterias. Vistos al microscopio, estos organismos unicelulares no se distinguen de las bacterias, pero son genéticamente muy diferentes de ellas, pareciéndose más a los eucuriotas, que constituyen el tercer grupo de seres vivos en el que se incluyen los animales y vegetales.

Las arquebacterias actuales son descendientes de los organismos más antiguos de la biosfera. El origen de las bacterias metanogénicas, reduc-toras de CO₂ y de otras formas simples de carbono (formiato, metanol o acetato), así como las archaeons reductoras de sulfato, se remontan a 4.000 millones de años. Muchos de estos organismos anaerobios se desarrollan en ambientes extremos, terrestres y marinos —Methanococus sobreviven en los fondos marinos bajo presiones superiores a las doscientas atmósferas; Pyrodictium viven en las fuentes hidrotermales profundas a temperaturas de entre 80 y 110°C y Archaeoglobus habitan en pozos petrolíferos profundos— mientras que otros son frecuentes en las tierras de cultivo.

Todas las formas superiores de vida dependen de las bacterias y de las arquebacterias, ya que ambas, a través de los grandes ciclos bioquímicos, hacen circular los elementos vitales tales como carbono, nitrógeno y azufre. No es sorprendente, pues, que sean, con mucho, los organismos más abundantes en la biosfera y que tengan un metabolismo muy adaptable: pueden ser anaerobios y aerobios, así como autótrofos y heterótrofos fermentadores o respiradores. Las primeras bacterias fueron quimioautótrofas, es decir, sintetizaban biomasa sin radiación solar a partir de compuestos inorgánicos, fundamentalmente oxidando nitrógeno y compuestos sulfurados.

Una vez más, estos organismos resultan indispensables para los dos ciclos bioquímicos básicos. En el ciclo del nitrógeno intervienen tomando energía de la transformación de NH₃ en NO₂ (Nitrosomonas) y de NO₂ en NO₃ (Nitrobacterias). En el ciclo del azufre obtienen la energía oxidando sulfuros, tiosulfatos y sulfitos para producir sulfatas. Por otro lado, hay otras bacterias anaeróbicas especializadas que reducen sulfatos para producir H₂S o azufre elemental.

Las bacterias que obtienen su energía de la fotosíntesis incluyen organismos que producen biomasa tanto de forma anaeróbica como aeróbica. La primera fotosíntesis, descubierta en los años setenta, se realiza sin oxígeno y la segunda, más frecuente, se produce en presencia de oxígeno. Las sulfurobacterias púrpuras y las verdes, que viven en lodos sin oxígeno y que utilizan H₂S ó H₂ como donantes de electrones para reducir el CO₂ pertenecen al filo de organismos anaerobios. Hay dos tipos de fotosíntesis aeróbica, la que realizan, sobre todo, las bacterias en ambientes marinos y la propia de las cianobacterias.

Filamentos de Lynbya aestuarii, una cianobacteria que forma densas acumulaciones en aguas bentónicas.

Estos últimos organismos, conocidos antes como algas verdiazuladas, sintetizan la biomasa de forma muy parecida a como lo hacen las auténticas algas o los vegetales superiores. Son abundantes en casi cualquier ambiente acuático, forman una parte importante del fitoplancton y producen entre el 5 y el 20 por ciento de la fotosíntesis marina. La extraordinaria adaptabilidad de las cianobacterias se demuestra de las tres maneras siguientes: en sustratos nutritivos muchas especies terminan siendo heterótrofas; en ecosistemas acuáticos pueden cambiar de fotosíntesis con oxígeno a fotosíntesis anoxigenica (basada en oxidación sulfurosa), lo cual demuestra claramente la continua evolución de las estratégicas tróficas; y, por último, otras especies son simbióticas con algas, hongos, vegetales superiores y animales.

Otros seres heterótrofos que respiran son: las bacterias asociadas con enfermedades en vegetales, animales y seres humanos, las actinobacterias y las pseudomonas. Estos últimos incluyen los organismos descomponedores que, o bien están especializados en algunos compuestos, tal como las Cellulomonas que se alimentan de polisacáridos, o viven de cualquier sustrato con carbono como las omnipresentes y móviles Pseudomonas. Las bacterias heterótrofas constituyen una parte importante del plancton (10-40 por ciento) tanto en las aguas costeras como en mar abierto. Entre los fermentos heterótrofos anaerobios se encuentran los implicados en las enfermedades infecciosas que van desde los accesos dentales hasta la endocarditis. Las bacterias del suelo realizan una serie de funciones insustituibles en los ciclos del carbono, nitrógeno y azufre. El contenido bacteriano de los suelos varía entre menos de 100 kg de bacterias por hectárea en terrenos pobres, hasta nueve toneladas por hectárea de los cultivos de alfalfa, siete de las cuales se encuentran en la capa donde se desarrollan las raíces.

Distribución de la radiación solar que llega a las plantas sintetizadoras.

La mayor parte de las bacterias del suelo, generalmente más del 70 por ciento, se encuentran en estado latente para poder sobrevivir en ambientes pobres en nutrientes. Las bacterias del fitoplancton, en aguas con pocos nutrientes, reaccionan a la inanición recurriendo a una rápida fragmentación en pequeñísimas células. Muchas bacterias no se comportan como células independientes, sino como componentes de organismos multicelulares. Se separan en varias clases de células diferentes, forman comunidades complejas que se mueven siguiendo caminos marcados químicamente y se organizan en grupos depredadores.

Absorción de luz por las diferentes clorofilas.

La fotosíntesis

La conocida ecuación básica que describe la reacción endotérmica por la cual se sintetiza una molécula de glucosa a partir de seis moléculas de CO₂ y H₂O, y 2,8 MJ de radiación solar, es una simplificadísima caja negra. Una caja negra más realista sería la siguiente: 106 CO₂ + 90 H₂O + 16 NO₃ + PO₄ + nutrientes minerales + 5,4 MJ de radiación = 3.258 g de protoplasma ( 106 C, 180 H, 46 O, 16 N, 1 P y 815 g de cenizas minerales) + 154 O₂ + 5,35 MJ de calor disipado. Sin macronutrientes ni micronutrientes no se puede producir fitomasa, que está compuesta por los nutrientes básicos necesarios para todos los seres heterótrofos: azúcares complejos, ácidos grasos y proteínas.

Para entender la caja negra hay que empezar por destacar la acción de unos pigmentos sensibles a la luz entre los cuales destacan las clorofilas. Éstas absorben la luz en dos bandas estrechas, una entre 420 y 450 nm, y la otra entre 630 y 690 nm. Así, la energía necesaria para la fotosíntesis sólo procede de la radiación azul y roja a la que corresponde menos de la mitad de la energía total de la insolación. Esta parte de la radiación fotosintéticamente activa (RFA) no se utiliza en reducir CO₂, sino en la regeneración de compuestos consumidos durante la fijación del gas.

La síntesis de fitomasa en el ciclo reductor del fosfato pentosa (RPP) —un proceso con varios pasos de carboxilación por catálisis enzimática, reducción y regeneración— tiene que empezar con la formación de trifosfato de adenosina (ATP) y nicotinamida adenina dinucleótido fosfato (NADP), que son los dos compuestos que suministran energía a todas las reacciones biosintéticas. La síntesis de las tres moléculas de ATP y las dos de NADP que se necesitan para reducir cada molécula de CO₂ requiere de diez cuantos de radiación solar con longitudes de onda próximas al pico rojo de absorción de la clorofila (680 nm). El carbono procedente del CO₂, combinado con el hidrógeno del agua y con los micronutrientes, dará lugar a nueva fitomasa que contiene 465 kJ/mol.

Cuotas y densidad de fitomasa, y cuotas y eficiencia de RPP, en los principales ecosistemas.

La cantidad de energía de un cuanto de luz roja es 2,92 x 10^-19 J (el producto de la constante de Planck, 6,62 x 10^-34 por la frecuencia de la luz, que, a su vez, es el cociente entre la velocidad de la luz y la longitud de onda). Un einstein (definido como un mol o el número de Avogadro, 6,02 x 10²³) de fotones rojos tiene una energía aproximadamente igual a 176 kJ. Suponiendo que la RFA es aproximadamente el 45 por ciento de la luz directa, la eficiencia global de la fotosíntesis es del 11 por ciento (456/[ 1.760/0,43]). Esta eficiencia se reduce por lo menos en una décima parte más si tenemos en cuenta la reflexión de luz en las hojas y la pérdida que supone atravesar la cubierta vegetal.

Los principales biotas delimitados por la precipitación y la temperatura.

Ninguna planta, sin embargo, se acerca siquiera a esta eficiencia teórica porque parte de la luz absorbida por las clorofilas (generalmente 20-25 por ciento) vuelve a ser emitida en forma de calor, debido a que los pigmentos no pueden almacenar la luz y las reacciones enzimáticas no se producen con suficiente velocidad como para utilizar completamente el flujo de energía incidente. En la respiración se cede el carbono fijado en el metabolismo de la planta y en el mantenimiento de las estructuras que la soportan. Para cada especie la tasa con la que se pierde carbono está determinada principalmente por el tipo de fotosíntesis. Así, existen diferencias sustanciales entre las plantas C₃ y C₄. La respiración a escala de una comunidad o ecosistema depende del estado de crecimiento, y varía entre menos del 20 por ciento en plantas jóvenes, en rápido crecimiento, hasta más del 90 por ciento en bosques maduros.

Con una pérdida del 25 por ciento para la reacción y otro tanto para la respiración, la eficiencia fotosintética es ligeramente superior al 5 por ciento. En este punto las estimaciones teóricas y los valores reales coinciden, puesto que el valor máximo medido de la fotosíntesis neta en plantas muy productivas, en condiciones óptimas y durante cortos períodos de tiempo, está comprendida entre el 4 y el 5 por ciento. Para la mayoría de los vegetales los rendimientos están limitados por las carencias de nutrientes, especialmente de nitrógeno y agua, o por las bajas temperaturas en las regiones de mayor altura y latitud. Los mejores rendimientos en sistemas naturales muy productivos como los humedales y los cultivos están entre el 2 y el 3 por ciento.

En otros ecosistemas, como los pantanos tropicales templados y los bosques templados, el rendimiento de la transformación es del 1,5 por ciento, y en las praderas muy áridas sólo del 0,1 por ciento. Globalmente, la producción anual es, al menos, de 100.000 millones de toneladas de fitomasa, que se sintetizan con un rendimiento medio del 0,6 por ciento. La fotosíntesis en los océanos, muy afectada por la escasez de nutrientes, es incluso menos eficiente. La productividad media es de poco más de 3 M.J/m² y se realiza con un rendimiento fotosintético del 0,06 por ciento. La media ponderada total es 0,2 por ciento, es decir que solamente uno de cada 500 cuantos de energía solar que llega a la superficie de la Tierra se transforma en energía de biomasa en forma de tejido vegetal.

La mayor parte de esta energía se almacena en forma de azúcares simples, en polisacáridos (especialmente celulosa) y en lignina. Los lípidos, que contienen más energía, sólo se encuentran en las semillas. Utilizando las mejores estimaciones y los resultados de los almacenamientos en ecosistemas típicos, la fitomasa total en los primeros años noventa se elevaba a un billón de toneladas, que corresponde aproximadamente a 160 MJ/m² de suelo. La mayor parte de esta fitomasa se encuentra en los bosques, una parte mucho menor en las praderas y menos del 0,5 por ciento en los cultivos agrícolas.

Secciones transversales de una hoja mostrando las diferencias anatómicas entre las plantas C₃ y C₄.

Plantas C₃ y C₄

No había pasado una década desde que Andrew Benson y Melvin Calvin descubrieran la secuencia básica del ciclo RPP de la fotosíntesis, cuando Hal Hatch y Roger Slack demostraron que muchos vegetales siguen inicialmenle otro proceso de fijación del carbono. A diferencia de lo que ocurre en el ciclo RPP, donde la reducción de CO₂ produce ácido fosfoglicérico, que es un compuesto con tres átomos de carbono, hay plantas que en sus células mesófilas sintetizan primero oxaloacetato. Este ácido de cuatro carbonos es reducido a malato, otro compuesto de cuatro carbonos, y transportado a los cloroplastos de las células de la vaina que recubre el conjunto del haz vascular, donde se transforma en CO₂ y piruvato. El piruvato se reenvía a las células mesófilas y el CO₂ regenerado entra en el ciclo de Calvin incorporando su carbono en nueva biomasa vegetal.

Debido a la reducción inicial de CO₂ en malato las plantas C₄ poseen concentraciones internas muy bajas de este gas —cerca de 10 ppm, comparadas con las 350 ppm del aire— y utilizan muy eficientemente el agua. La presión de vapor de agua es mucho más alta en el interior de las hojas que en la atmósfera, y ambas presiones son dos órdenes de magnitud superiores a la diferencia de la presión del CO₂ en el interior de la hoja y en la atmósfera. Por tanto, la fotosíntesis implica una gran pérdida de agua hacia la atmósfera a cambio de la absorción de una pequeña cantidad de CO₂.

Características	Plantas C3	Plantas C4
saturación luminosa	saturación a < 300 W/m2	no se satura
tasa máxima de fotosíntesis neta (mg CO2/dm2 de área de hoja/h)	15-35	40-30
temperatura óptima para la fotosíntesis (°C)	15-25	30-45
concentración de CO2 en la fotosíntesis (ppm CO2)	30-70	0-10
fotorrespiracíón	alta	baja
tasa de transpiración (g H2O/g de peso seco)	450-950	250-350
tasa de crecimiento (g peso seco/dm2 de área de hoja)	0,5-2	3-5

Principales diferencias entre las plantas C₃ y C₄.

En las plantas C₄, mucho más eficientes, este balance descompensado es de 450-600 moles de H₂O por cada mol de CO₂, mientras que para las plantas C₃ la relación se aproxima a 1.000 y puede llegar incluso hasta 4.000 moles de H₂O.

Otra ventaja crítica de proceso C₄ es que prácticamente no hay fotorrespiración ni oxidación de biomasa vegetal sintetizada. En los vegetales C₃ todos los cloroplastos están en las células mesófilas mientras que en los vegetales C₄ se encuentran en las células de la vaina que cubre los tejidos vasculares. Consecuentemente, en los vegetales C₄ la ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa —una enzima que puede utilizar tanto O₂ como CO₂ y que, por tanto, no sólo consume sino que también produce el gas— está presente exclusivamente en las células de la vaina donde los niveles de O₂ son naturalmente bajos y las posibilidades de oxidación despreciables.

La regeneración del piruvato requiere energía adicional que es suministrada por el trifosfato de adenosina, pero dado que no hay prácticamente fotorrespiración y que la carboxilasa piruvato tiene una mayor afinidad por el CO₂ que la carboxilasa ribulosa, la ruta fotosintética de Hatch-Slack es bastante más eficiente —hasta un 70 por ciento, promediando durante todo el Período de crecimiento— que la fotosíntesis de las plantas C₃.

Secuencia básica del ciclo fotosintético de las plantas C₄.

La diferencia en el consumo de agua y en la productividad primaria tiene unas implicaciones económicas enormes en los cultivos. Así se explica que el maíz se haya convertido en el principal cereal del mundo y que la producción de azúcar a partir de la remolacha no pueda ser tan eficiente como a partir de la caña. Muchas especies C₄, tales como bigbluestem, bermudagrass, paragrass y buffelgrass, contribuyen sustancialmente a la productividad de las praderas. Desgraciadamente, los dos cereales preferidos, arroz y trigo, así como todas las leguminosas, de alto contenido proteico, son plantas C₃.

Los plantas C₄ tienen, además, otra ventaja climática. Mientras que la fotosíntesis de los vegetales C₃ se satura cuando la intensidad de la radiación solar alcanza los 300 W/m² y requiere una temperatura adecuada entre 15-25°C, los vegetales C₄ no se saturan por exceso de luz y funcionan mejor a temperaturas comprendidas entre los 30 y 45°C, lo que hace que los cultivos de estas últimas sean más competitivos en climas soleados y cálidos.

Grandes diatomeas del genero Biddulphia.

Fitoplancton

Aunque la mayor parte de la producción y almacenamiento de la fitomasa terrestre se concentra en los grandes árboles de los bosques, en el océano los principales productores son los organismos que componen el fitoplancton, que son muy pequeños y flotan libres. Su tamaño varía entre algo menos de 2 y 200 m de diámetro y están formados por cantidades variables de bacterias y protoctistas eucarióticos. Las cianobacterias cocoides son tan abundantes en algunas aguas oligotróficas que pueden ser las responsables de la mayor parte de la producción de fitoplancton.

Los protoctistas fotosintetizadores varían entre los más pequeños flagelados pigmentados (como las criptomonas y crisofitos), hasta las diatomeas y dinoflagelados, que son mayores (más de 10 mm) y generalmente dominantes. Las diatomeas están formadas por células sin flagelos, con paredes de silicio amorfo mezclado con otros compuestos orgánicos. Presentan una sorprendente y amplia variedad de diseños, desde la que tienen simetría central (las de forma radial son las dominantes en el océano), a las pennadas (simetría lateral) y otras veces forman largas cadenas. Las dinoflageladas se incluyen en un filo al que también pertenecen numerosas especies no fotosintetizadoras.

Diatomeas Chaetoceros delgados y Melosira segmentadas.

La productividad del fitoplancton está controlada por la temperatura del agua y por la disponibilidad de radiación solar y nutrientes. La temperatura rara vez es un factor decisivo, porque muchas de las especies son muy adaptables y consiguen una productividad similar en distintos ambientes. Aunque también es frecuente la adaptación a diferentes condiciones de iluminación solar, tanto el volumen como el contenido en clorofila de las diatomeas aumenta con la intensidad de luz.

En el mar abierto la mayor limitación es la cantidad de nutrientes disponible. Entre las carencias que más limitan la producción de fitoplancton está la de nitrógeno, el macronutriente más importante, de fósforo y de algunos otros micronutrientes clave como el hierro y el silicio.

Entre los medios menos productivos de la Tierra se encuentran la capa superficial y la capa inmediatamente inferior de los océanos. En el mar abierto las concentraciones más altas de nutrientes se encuentran entre los 500 y los 1.000 m, a bastante más profundidad que la zona eufótica, capa en la que penetra la luz solar y que se extiende hasta unos 100 m en las aguas más claras. El pequeñísimo tamaño de los productores dominantes es una adaptación eficaz a la escasez de nutrientes, ya que cuanto mayor sea el cociente entre la superficie y el volumen, y más lento el hundimiento de las células de fitoplancton en la capa eufótica, mayor es la tasa de absorción de nutrientes.

Cuando las corrientes elevan a la superficie las aguas frías y cargadas de nutrientes, la producción de fitoplancton aumenta sustancialmente. Las aguas costeras de Perú, California, noroeste y sudoeste de África, y de la India occidental son ejemplos destacados de ascensión costera de aguas frías. También se dan casos de ascensión mar adentro en la mitad del Pacífico, cerca del ecuador y en las aguas que rodean a la Antártida.

Otras zonas altamente productivas se encuentran en las aguas poco profundas cercanas a la costa que están enriquecidas por el aporte continental de nutrientes. Este enriquecimiento, con una proporción N/P muy descompensada, es especialmente elevado en los estuarios adonde van a parar grandes cantidades de aguas residuales y fertilizantes.

Las diferentes medidas de la productividad en las aguas oligotróficas de los mares subtropicales y de las aguas eutróficas con corrientes ascensionales varían entre menos de 50 g C/m² y 1 g C/m², más de un orden de magnitud. Las estimaciones de la producción global de fitoplancton están comprendidas entre 80.000 y 100.000 millones de toneladas, que representan entre dos tercios y cuatro quintos de la fitomasa total terrestre. Contrasta con el resultado anterior el hecho de que, dado el corto Período de vida del fitoplancton (1 -5 días), la fitomasa marina represente sólo una pequeña fracción de todo el almacenamiento terrestre.

La distribución espacial del fitoplancton muestra zonas delimitadas que se extienden a escala local y global. La exploración desde los satélites es, con gran diferencia, la que permite detectar con mayor precisión las concentraciones de clorofila y la que ha facilitado obtener las pautas de la distribución del fitoplancton. En las aguas que rodean la Antártida se observa claramente una distribución asimétrica en dos bandas casi concéntricas. La mejor explicación de esta distribución es que se deba a corrientes circumpolares y a la abundancia de ácido silicílico. Pero las zonas con mayor riqueza de fitoplancton se encuentran cerca de los continentes donde los ríos arrastran abundantes nutrientes disueltos.

El fitoplancton es la base energética de las intricadas pirámides tróficas. Las cadenas alimentarias en el océano generalmente son redes complicadas. Una gran parte de la fitomasa disponible no la consumen directamente los herbívoros, sino que primero se almacena en depósitos de materia muerta que, transformada por bacterias, se convertirá en alimento para otros seres heterótrofos. La alta producción de fitoplancton puede alimentar grandes cantidades de zoomasa. El kril, pequeños crustáceos parecidos a las quisquillas que se alimentan de diatomeas, son los organismos más abundantes en la superficie del mar; sus densas acumulaciones pueden contener hasta 1.000 millones de individuos y su producción anual de zoomasa quizá llegue hasta los 1.300 millones de toneladas. Esta prodigiosa cantidad de zoomasa sirve de alimento a focas, calamares y peces, así como a los mayores carnívoros de la biosfera, las especies de ballenas con barbas que se alimentan filtrando el agua.

"Energías"  Vaclav Smil
Editorial Crítica S.L., Barcelona, 2001